И искусство, и наука в селекции заключатся в том, чтобы из всего
разнообразия животных в пределах породы отобрать самых лучших и скрестить
их друг с другом. Эта непростая задача разбивается на две подзадачи:
правильно выбрать и правильно скрестить.
Для того, чтобы отбирать, должна быть возможность выбора. Успех отбора
зависит от разнообразия. От чего же, в свою очередь, зависит разнообразие?
Почему один кот отличается от другого? Каковы источники изменчивости в
популяциях котов? Их два - средовая и генотипическая изменчивость.
Что такое средовая изменчивость? Это разнообразие в проявлении тех или иных
признаков, обусловленное тем, что носители этих признаков развивались в
разных условиях среды. Так, два кота, имеющие один и тот же генотип, могут
быть разного веса: одного из них перекармливали, а другого держали
впроголодь. Изменения вызванные средовыми воздействиями, не передаются
потомству. Поэтому вести отбор таких изменений бессмысленно и бесполезно.
Нужно отбирать те изменения, которые обусловлены различиями в генотипах.
Если у нас есть два кота, которых содержали в совершенно идентичных
условиях, давали каждому одинаковое количество пищи, и тем не менее один
вырос гораздо более крупным, чем другой, то у нас есть все основания
предполагать, что их различия по этому признаку вызваны различием их
генотипов. В этом и только в этом случае отбор имеет смысл.
Генотипическая изменчивость, в свою очередь, создается на основе самых
разных процессов. Возникают мутации, по-новому комбинируются и
взаимодействуют уже существующие в популяциях аллели - все это вносит свой
вклад в размах генотипической изменчивости. Причем вклад второго фактора -
комбинирования и взаимодействия генов - несопоставимо выше, чем вклад
мутационного процесса. Именно с созданием и закреплением новых аллельных
комбинаций и связан успех селекции.
К сожалению, не всегда можно определить природу фенотипических различий
между животными, так как средовое разнообразие практически не поддается
контролю. Однако использование методов семейной селекции позволяет обойти
эту трудность.
К сожалению, это не единственная трудность, с которой сталкивается
заводчик. Ч. Дарвин, который создал научную теорию селекции, писал: "Так
как изменения, явно полезные или приятные для человека, возникают только,
случайно, то понятно, что вероятность их появления будет возрастать при
большом числе содержимых особей. Поэтому численность имеет величайшее
значение для успеха".
Что же тогда говорить о кошках, которые и небедными людьми содержатся в
одном, редко в двух экземплярах? Какая уж тут численность! Из чего уж тут
выбирать! Неужели нужно держать многотысячное стадо кошек, чтобы иметь
надежду на создание новой породы или улучшение старой? Нет, не нужно. Мы
давно уже ушли от единоличного животноводства. Владельцам всех котов
следует объединяться, договариваться друг с другом, соединяться в клубы,
организовывать кошачьи выставки для полного обозрения и сравнения котов,
для отбора лучших из них.
Еще одна весьма серьезная проблема селекции - необходимость вести отбор
одновременно по нескольким признакам. Коты, даже в пределах одного помета,
отличаются друг от друга по огромному количеству признаков: по окраске,
длине и текстуре шерсти, по размеру и массе тела, по длине и форме хвоста,
по ширине и выразительности морды, по нраву, наконец. Какой из названных
или неназванных признаков важнее для породы? Что предпочесть: красивую
морду или хороший нрав (эти два качества, к сожалению, часто не совпадают)?
В принципе есть три пути решения этой проблемы.
Первый и самый бесперспективный путь - отбирать сначала по одному
единственному признаку, тому, который кажется самым важным, а уже потом,
когда этот признак будет зафиксирован, заняться шлифовкой остальных. Увы,
шлифовать в таких случаях бывает исключительно трудно.
Второй подход более прогрессивен, но тоже не лишен недостатков. Сводится он
к следующему. Мы оцениваем все признаки кота по 10-балльной шкале. Он будет
отобран на племя только в том случае, если все его оценки будут выше,
например, пяти. Ясно, однако, что не все признаки равноценны для породы.
Положим, длина хвоста, хотя и важна, не играет такой существенной роли,
как, например, текстура шерсти или форма головы. Используя приведенный выше
подход, мы вынуждены будем исключить из племенного размножения кота с
выдающимся характером опушения за то, что у него хвост чуть короче
идеального. Действуя таким образом, мы можем бесконечно долго топтаться на
одном месте и терять одного ценного производителя за другим, но не
поступимся принципом.
Наиболее перспективен третий подход, базирующиеся на оценке селекционного
индекса. Применяя этот метод, мы также оцениваем по 10-балльной шкале
каждый признак. Но одновременно мы каждому признаку отводим свое место,
присваивая ему определенный вес в зависимости от его важности для породы.
Выберем, например, такие признаки, как тип (сюда входят пропорции тела,
размеры, высота и толщина лап, форма и длина хвоста) - Т, форма головы
(ширина, длина, изгиб носа, расположение и размер ушей, форма и величина
глаз) - Г, цвет глаз - ЦГ, цвет и качество шерсти - Ш и кондицию
(физическое состояние кошки) - К. По степени важности этих признаков
присвоим им веса. Например, для персидских пород селекционный индекс будет
следующим: 2Т + ЗГ + 1,5ЦГ + 3Ш + 0,5К. Иными словами, высокое качество шерсти
для "персов" в шесть раз важнее, чем кондиция. Это - стандарт для
персидских пород. Для сиамских селекционный индекс уже иной:
2,5Т + 2,5Г + 1,5ЦГ +3Ш + 0,5К.
Принцип работы этого метода заключается он в том, что на племя остается
кот, может быть, и не самый лучший по какому-то одному из признаков, но
зато имеющий наивысшую оценку по селекционному индексу.
Этот метод лучше, чем два других, упомянутых выше. Но и он может давать
сбои в тех случаях, когда признаки, по которым идет селекция, отрицательно
скоррелированы друг с другом. Например, чем длиннее шерсть, тем она реже.
Если мы хотим достигнуть идеала и в том, и в другом, то следует применять
тандемный отбор: в одном поколении отбирать наиболее длинношерстных, не
обращая внимания на густоту шерсти, а в следующем - наоборот. И так
чередовать ведущие критерии отбора.
Ни один из перечисленных выше подходов не гарантирует успеха сам по себе.
Очень многое зависит от селекционера, от его знания породы, умения четко
выставить оценки по отдельным признакам, проградуировать признаки по
степени их важности.
Отбор особей на племя на основании их личных статей даст неплохой эффект на
ранних этапах создания породы. Но чем дальше мы продвигаемся по этому пути,
чем уже становится наблюдаемое разнообразие (отбор ведь не что иное, как
элиминация нежелательных вариантов), тем чаще такой отбор начинает давать
сбои. Тогда приходится использовать более сложный вариант отбора: от
массового отбора переходить к индивидуальной селекции, к отбору по
племенной ценности: отбирать не лучших по их собственным качествам котов,
но тех, которые дают потомство лучшего качества. Лучшие не всегда дают
лучших.
Причин этому несколько. Во-первых, здесь играют роль средовые влияния,
которые нельзя ни устранить, ни проконтролировать. Кривоногий кот может
дать более стройных потомков, чем его благополучный в этом отношении
собрат. Причина проста: наш несчастный кот кривоног по причине тяжелого
детства, но гены стройности, которые не меняются в зависимости от того, в
каком коте они временно находились, у него лучше, чем у того, который рос в
благополучной семье.
Вторая причина - это неаддитивные взаимодействия генов: фенотип ребенка,
как правило, не совпадает с усредненным фенотипом его родителей. Каждый кот
- это уникальное сочетание генов, и никогда нельзя дать гарантию, что он
передаст потомку именно те гены, которые так его прославили.
Массовый отбор-это отбор по фенотипу, неизвестно, какой генотип под этим фенотипом скрывается.
Индивидуальный отбор - это отбор по генотипу. Усредненная оценка
фенотипических признаков всего потомства конкретного кота дает нам
представление о его генотипе, о тех генетических потенциях, которые он
содержит и которые могли не проявиться в его собственном фенотипе.
Вот поэтому и нужно оставлять на племя не лучших котов, но тех, которые
дают более качественное потомство. Это позволяет избежать ошибок выбора,
обусловленных обеими причинами. Оценка по потомству, особенно если оно
(потомство) достаточно многочисленно, дает усредненную и, следовательно,
более достоверную оценку племенной ценности производителя. Это оценка
отличия его генотипа от среднего генотипа породы.
Племенную ценность кота можно и нужно определять не только по качеству его
потомков, но и по качеству его предков и других родственников: братьев и
сестер, кузенов и кузин, дядей и тетей и т. д.
Понятно, что от самца потомство, как правило, более многочисленно, чем от
самки. Поэтому и отбор по самцам идет более интенсивный, чем по самкам. Это
вполне естественно, ибо для поддержания породы достаточно нескольких
самцов, все остальные могут быть исключены из племенного разведения. Это
обстоятельство налагает особую ответственность на селекционера: его ошибки
в отборе самцов-производителей стоят довольно дорого. Не дешевле, чем
правильные решения.
Селекция - это не только отбор, но еще и подбор. Допустим, вы отобрали
самого лучшего кота. Что вы будете с ним делать дальше? Вы постараетесь
подобрать ему достойную подругу. Так ли это легко? Посмотрим, что пишет по
этому поводу Ч. Дарвин: "Очень трудно подобрать желательную пару кошек
вследствие их привычки бродить ночью, и, хотя они высоко ценятся женщинами
и детьми, мы редко видим, чтобы определенная порода могла долго удержаться;
если же иногда и попадаются такие породы, то это почти всегда ввезенные из
других стран". Действительно, большинство старых пород имеют географические
названия: сиамские, бирманские, персидские, турецкие и т. д. Так было. Но
сейчас этот самотек прекращен и подбор пар поставлен на плановую основу.
Руководители фелинологических обществ дают консультации по правильному
подбору пар, а разумные заводчики следуют этим советам.
Проблема состоит в том, чтобы точно знать, кому и какую пару следует
подбирать для достижения наилучшего результат. На первый взгляд, самой
разумной рекомендацией является старое правило: скрещивай подобного с
подобной. И оно в целом неплохо работает.
Здесь, однако, могут возникнуть серьезные проблемы. Во-первых, генетическая
неопределенность. Один и тот же генотип может в разных средовых условиях
давать различные фенотипы. Возможна и обратная ситуация: под покровом
одинакового фенотипа могут скрываться разные генетические конструкции.
Действительно, белый цвет шерсти будет иметь место и при гетерозиготности
по гену w и при гомозиготности по гену сa. Коты будут белыми, но причины
белизны у них совершенно разные. Следовательно, потомки от таких
скрещиваний, по крайней мере значительная их часть, будут несходны по
интересующему нас признаку с их вполне подобными друг другу родителями.
Отсюда следует уточнение старого и в общем-то справедливого правила:
"скрещивай подобного с подобной, и пусть они оба происходят от общего
предка". Иными словами, если ставится задача быстрой консолидации породы,
то есть фиксации во всех ее представителях некоторого идеального типа,
который уже достигнут отдельными особями, то следует прибегнуть к
близкородственному скрещиванию - инбридингу.
Инбридинг может быть разной степени жесткости. Понимается под этим степень
родства между партнерами в скрещиваниях. Наиболее высокий коэффициент
родства - 0,5 - между единокровными братьями и сестрами, а также родителями
и потомками. Поэтому схема, предусматривающая такие скрещивания, приводит к
наиболее быстрому нарастанию уровня гомозиготности в породе и
соответственно к более быстрой фиксации определенного фенотипа. Коэффициент
родства между кузенами или между дядей с племянницами вдвое ниже: 0,25.
Соответственно при использовании этой схемы фиксация будет идти медленнее.
Еще более медленным будет нарастание уровня гомозиготности при
систематических скрещиваниях более отдаленных родственников.
Какую схему выбрать, зависит от задач селекционера и целей, которые он
перед собой ставит. Дело в том, что тесный инбридинг, ведя к фиксации
желательного типа, одновременно влечет за собой ограничение размаха
генотипической изменчивости и по ряду других признаков, и, следовательно,
ставит предел для дальнейшего изменения и совершенствования породы. Как
найти компромисс в этой противоречивой ситуации - задача, не имеющая
однозначного решения. Ответ зависит от многих обстоятельств: целей
селекционера, численности, которую он может себе позволить содержать и с
которой он сможет эффективно работать.
Есть еще одна серьезная проблема, связанная с инбридингом. Многих
селекционеров тревожат частично обоснованные, но больше все же
преувеличенные опасения, что инбридинг плохо сказывается на здоровье.
Широко распространено представление о том, что инбридинг ведет к
вырождению. Что такое вырождение, никто толком не знает, но все чувствуют,
что это нечто ужасное.
С этим вопросом следует разобраться подробнее. Первое, что нужно ясно
понять: инбридинг сам по себе не создает монстров, не вредит здоровью
потомков. Единственное, к чему он ведет, - к гомозиготизации по многим
генам. В том случае, если родоначальники инбредной линии несли в своем
генотипе скрытые дефекты - рецессивные гены с неблагоприятным действием,
инбридинг переводит их в гомозиготное состояние и делает эти дефекты
явными. Не создает новых дефектных генов, но выводит их на поверхность.
Хорошо это или плохо? Трудно ответить на этот вопрос однозначно. Хорошо,
потому что таким образом линия очищается от скрытых дефектов. Допустим,
один из родоначальников линии имел в гетерозиготе аллель с рецессивным
летальным эффектом. В процессе инбридинга этот аллель будет переведен в
гомозиготное состояние, его носитель погибнет, но зато линия освободится от
этого вредного аллеля. Не сразу, не за одно поколение, но этот процесс
очищения будет идти последовательно и неуклонно.
Все это так, но ведь в результате данная инбредная линия может просто
исчезнуть: погибнет так много потомков, что некому будет ее продолжить.
Чтобы застраховаться от подобного рода неприятностей, целесообразно
закладывать от одного родоначальника сразу несколько независимо
поддерживаемых инбредных линий. Тогда вырождение одной из них не будет
означать полную гибель породы. Она будет спасена благодаря существованию
параллельной линии.
Неплохие результаты дает иногда скрещивание разных линий в пределах одной
породы. Оно позволяет увеличить размах генетической изменчивости и,
следовательно, расширить возможности для отбора, не потеряв при этом
цельности породы.
Следует учесть, что многие вредные аллели обладают полудоминантным
характером проявления, то есть они снижают жизнеспособность их носителей и
в гетерозиготном состоянии. С такими аллелями можно бороться строгим
отбором по показателям жизнеспособности внутри линии. К сожалению,
неопытные селекционеры, увлекаясь отбором по породному признаку - цвету
шерсти или качеству опушения - выпускают из поля зрения- характеристики
состояния здоровья своих питомцев. Этого делать не следует.
Однако некоторые вредные аллели маскируются очень хитро. Они не снижают, а
напротив, повышают приспособленность их гетерозиготных носителей. Это
явление называется сверхдоминированием или гетерозисом.
Против таких аллелей отбор по жизнеспособности не просто бессилен, но ведет
к их накоплению в популяции, к повышению их частоты, что, в свою очередь,
повышает вероятность появления гомозигот по этим аллелям со всеми
вытекающими отсюда последствиями. Вот здесь-то и обнаруживается
преимущество индивидуального отбора (отбора по качеству потомства) перед
массовым отбором, базирующимся только на личных качествах кота.
Производителя, в потомстве которого часто появляются ослабленные котята,
необходимо безжалостно исключать из племенного размножения, как бы хорош он
ни был.
Однако не нужно думать, что инбридинг способен приносить только неприятные
сюрпризы. Он может делать селекционеру и совершенно неожиданные,
просто-таки королевские подарки, приводя к выщеплению новых удивительных
признаков или их сочетаний. Не будь инбридинга, мы никогда бы не имели того
фантастического разнообразия цветовых оттенков, которые сейчас наблюдаются
в кошачьих породах. Не нужно думать, что они - всегда результат заранее
запланированного синтеза тех или иных сочетаний. Часто они возникают
совершенно случайно, благодаря тому, что родоначальник был гетерозиготен по
нескольким цветовым мутациям, а инбридинг позволил им выявиться во всей
красе.
Таким образом, к инбридингу, как и ко всем остальным жизненным процессам,
следует относиться диалектически, ясно оценивая их хорошие и плохие
стороны.
Селекция требует строгого учета котов. Учет и полная систематическая
регистрация всех характеристик котов, вовлеченных в селекцию, всех
скрещиваний и родословных - от того, насколько продуманно и аккуратно вы
будете относиться к этой стороне дела, на 90 % зависит ваш успех.
Есть разные методы учета. Наиболее распространенные из них - это ведение
племенных книг и племенных карточек. Удобно весь учет и планирование
племенной работы вести на основе компьютерных баз данных.
Вот все, что для начала нужно знать о селекции. Селекция - это более
искусство, чем наука, и никакие руководства не заменят природного таланта
селекционера. Однако и самому гениальному из них эти знания не повредят.
По материалам П.Бородина
Развитие и мутации
Породы и генетика окрасов
Таблица определения возможного окраса потомства кошек при скрещивании
Словарь биологических терминов